Balıklarda Kan Dolaşım Sistemi

Bu yazıda Balıklarda Kan Dolaşım Sistemi hakkında konuşacağız.

Balıkların kanı diğer omurgalılarınkilere benzer. Plazma ve hücresel (kan hücreleri) bileşenlerden oluşur. Hücresel bileşenler, kırmızı kan hücreleri (RBC), beyaz kan hücreleri (WBC) ve oluşturulan elementler olarak belirtilen trombositlerdir.

Plazma sıvı kısımdır ve sudan oluşur. Proteinler, çözünmüş gazlar, elektrolitler, besinler, atık maddeler ve düzenleyici maddeler dahil olmak üzere çeşitli çözündürücüler için çözücü görevi görür. Lenf, dokuyu yıkamak için kılcal damarlardan serpilen plazma parçasıdır.

Kan Plazmasının Bileşimi:

Plazma bileşimi aşağıdaki gibidir:

Proteinler (fibrinojen, globülin, albümin)

Diğer çözünen

Küçük elektrolitler (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI ^- HCO ₃ ^-, PO ₄ ^{- -} SO ₂ ^{- -} )

Protein olmayan azot (NPN) maddesi (üre, ürik asit, kreatin, kreatinin, amonyum tuzları).

Besinler (glikoz, lipit, amino asit)

Kan gazları (oksijen, karbondioksit, azot)

Düzenleyici maddeler (hormonlar, enzimler).

Plazma ve Serum:

Kanın pıhtılaşması engellenirse, hücrelere ve plazmaya, pıhtılaşmasına izin verilirse pıhtı ve seruma ayrılır. Serum ve plazma çok benzerdir, tek fark serumun plazmada bulunan protrombin ve fibrinojeni pıhtılaşma faktörlerini kaybetmesidir.

Kan, bir antikoagülan içeren bir şişede toplanırsa, kan pıhtılaşmayacak ve santrifüj edildiğinde, kan hücreleri ayrılacak ve çökelecek, sıvı kısmı 'plazma' olarak bilinir. Kan, herhangi bir antikoagülan olmadan şişede toplanırsa, kan pıhtılaşır ve eğer santrifüj edilirse, o zaman sıvı kısmı 'serum' olarak bilinir.

Aslında serum pıhtılaşma faktörü protrombin ve fibrinojeni kaybetti, ancak plazma pıhtılaşma faktörü proteinleri de içeriyor. Polar ve alt polar bölgelerde yaşayan deniz teleostleri, antifriz proteinleri (AFP) veya antifriz glikoproteini (AFGP) içerir. Erime noktasını etkilemeden plazmanın donma noktasını düşürürler.

- 1.9 ° C'ye kadar düşük sıcaklıkta yaşayan balıklar, amino asit alanin ve treonin içeren glikoprotein nedeniyle 2: 1 oranında 2600 ila 33000 arasında molekül ağırlıklı donma yapmazlar.

Balık plazması, ozmotik basıncı kontrol eden protein olan albumin içerir. Aynı zamanda, ana işlevi lipidi taşımak olan lipoprotein içerir. Seruloplazmin, fibrinojen ve iyodrofor, balık kanının önemli proteinleridir. Seruloplazmin, bir bakır bağlayıcı proteindir.

Balıklardaki toplam plazma proteini 2 ila 8 g dl ^{-1 arasındadır} . T3 ve T4 gibi tiroid bağlayıcı proteinler kan dolaşımında serbest halde bulunur. Tiroksin, bazı Kıbrıslı türlerde vitellogenin'e bağlanır. Balık plazmasında CPK, alkalin fosfataz (Alk PTaz), SGOT, SGPT, LDH ve izoenzimleri gibi enzimler rapor edilir.

Balıklarda Kanın Oluşturan Öğeleri:

Kanda üç çeşit hücre veya korpus vardır:

(A) Kırmızı kan hücreleri veya Eritrositler

(B) Beyaz kan hücreleri veya Lökositler.

1. Agranülositler

(a) Lenfositler

(b) Monositler

2. Granülositler

(a) Nötrofiller

(b) Eozinofiller

A. Eritrositler:

Dawson (1933) olgunlaşmamış eritrositleri hücre içindeki bazofilik maddelerin yapısına, dağılımına ve miktarına göre beş kategoride sınıflandırmıştır. RBC'nin sitoplazması, Hint tatlı su teleostlarında bakteri morumsu, bakırı pembemsi veya açık mavimsidir. Olgun eritrositler bol hemoglobin içerir ve Giemsa ile boyanmış preparatlarda pembe veya sarımsıdır.

RBC'nin büyümesi sırasında öncelikle sitoplazma, polyribozomların varlığından dolayı güçlü bazofili gösterir. Ultra hücresel proteinin birikmesi nedeniyle, sitoplazmanın boyanma reaksiyonundaki değişiklikler, eozin ile lekelenen hemoglobin nedeniyle meydana gelir.

Sitoplazma, hemoglobin ve bazofili nedeniyle eozin lekesini, ribozomların lekelenmesine bağlı olarak alır. Çift boyama nedeniyle, hücreye polikromatofilik eritroblast denir. Bu polikromatofilik eritroblast genellikle retikülositler olarak adlandırılır.

Yetişkin teleost'lerinde, kan normalde pro-eritrositler veya retikülositler olarak adlandırılan olgunlaşmamış kırmızı hücreler veya yaşlanmış hücreler (büyüyen hücreler) içerir. Kandaki eritrosit sayısı, türe, bireyin yaşına, mevsimine ve çevresel koşullara göre değişir. Bununla birlikte, benzer koşullar altında, türlerde oldukça sabit sayıda retikülosit bulunmaktadır.

Çekirdek merkezi olarak yerleştirilmiş ve yuvarlak veya dikdörtgen şeklinde yerleştirilmiştir (Şekil 7.1a, b). RBC boyutu elasmobranch'lerde teleostlara göre daha büyüktür. Shrivastava ve Griffith'e (1974) göre, Fundulus'un acı su türleri, tatlı su türlerinden daha küçük kan hücrelerine sahiptir. Glazova (1977), eritrositlerin aktif türlerde aktif olmayanlara göre biraz daha küçük olduğunu bildirmiştir.

Derin deniz teleostlarında, RBC'nin boyutu normal teleostlardan daha büyüktür. Balıkların olgun eritrositleri, şekilleri ve taslakları ve periferik kanlarında çoğunlukla olgunlaşmış oldukları için büyük ölçüde değişiklik gösterir. Şekil genellikle Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor, ancak elipsoid, Labeo rohita ve Labeo calbasu'da oval veya dikdörtgen şeklinde daireseldir.

Ayrıca, poikilocytes, microcytes, macrocytes, karyorrhexis, bazofilik noktalama işaretleri ve çekirdekli formlar olarak adlandırılan anormal RBC formları da bildirilmiştir. Bununla birlikte, çekirdeksiz kırmızı hücreler (eritroplastid hemoglobin paketleri), Fange (1992) tarafından balık kanında bildirildiği gibi Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus ve Vincignerria türlerinde oluşturulur.

B. Beyaz Kan Hücreleri veya Lökositler:

Farklı kan hücrelerinin incelenmesi, slaytta leke yapılarak yapılır. Slayt üzerine bir damla kan konur ve başka bir slaytla inceltilir. Slayt genel olarak Leishman, Wright veya Giemsa lekeleri ile boyanır, genellikle parlak kresyle mavisi ve nötr kırmızı gibi supravital lekeler de kullanılır. Leke metilen mavisi (bir bazik boya), ilgili azürler (ayrıca bazik boyalar) ve eozin (bir asit boyası) içerir.

Bazik boya lekesi çekirdeği, bazofil granülleri ve sitoplazmanın RNA'sı, asit boya ise eozinofil granüllerini boyar. Bazik boyalar metakromatiktir, lekeledikleri maddeye kırmızı renge mor renk verirler. Nötral boyanın, metilen mavisi ve bununla ilişkili azitlerin eozin ile birleşmesiyle oluştuğu, nötrofil granüllerinin lekelenmediği açıktı.

Balık beyazı kan hücrelerinin iyi araştırılmış olmasına rağmen, sınıflandırmalarında oybirliği yoktur. Periferik kandaki balık lökositleri genel olarak (i) Agranülositler (ii) Granülositlerdir. Adlandırma asit ve bazik boyaların afinitesine dayanır ve insan hematolojisine bağlıdır. Plazma hücreleri, sepet ve nükleer tonlar da mevcuttur.

1. Agranülositler:

Sitoplazmada granülleri yoktur. En önemli ayırt edici karakter loblu olmayan çekirdeklerdir. Böylece, spesifik bölümlenmiş çekirdeğe sahip olan granülositlerden ayırt edilirler.

Agranülositlerin iki çeşidi vardır:

(a) Lenfositler, büyük ve küçük

(b) Monositler.

(a) Lenfositler:

Bunlar çok sayıda lökosit türüdür. Çekirdek yuvarlak veya oval şeklindedir. Toplam lökositlerin% 70 ila 90'ını oluştururlar. Yapıları belirsiz olmasına rağmen, Giemsa ile hazırlanırken renkli koyu kırmızı menekşe rengi olan kromatin bakımından zengindirler.

Teleost lenfositleri, Ellise (1977), Joshi (1987) ve Saunders (1966, a & b) tarafından bildirilen 4.5 ve 8.2'yi ölçer, memelilerinkine benzer teleostlerin, taze ve deniz balıklarının periferal kan lekelerinde büyük ve küçük lenfositleri fark ettiler. Sitoplazma granüllerden yoksundur, ancak zaman zaman sitoplazmik granüller mevcuttur.

Büyük lenfositlerde büyük miktarda sitoplazma vardır, ancak küçük miktarlarda az miktarda sitoplazma belirgindir ve çekirdek hücresel hacmin çoğunu oluşturur (Şekil 7.1c & d). Taze örneklerde lenfositlerin dolaşma aktivitesi oldukça nadirdir, ancak yaprak benzeri psödopodlar bazen hücreden çıkıntılı görünebilir.

Lenfosit Fonksiyonları:

Balık lenfositlerinin temel işlevi, antikor üretimi ile immün mekanizma üretmektir. T ve B lenfositleri, memelilerin T ve B lenfositlerine benzer şekilde bulunur. Teleostean lenfositleri, memeli lenfosit alt sınıfına özgü olarak kabul edilen PHA, konkanvalin A (Con. A) ve LPS gibi azotlara yanıt verir (Fange, 1992).

Klontz (1972), gökkuşağı alabalığının böbreklerinde antikor oluşturan hücreyi gösterirken, Chiller ve arkadaşları, (1969 a, b), baş böbreğinde (Pronephros) ve Salmo gairdneri'nin dalağında antikor oluşturan hücreler buldu. Antikor ve immünoglobinleri sentezleyen ve salgılayan plazma hücreleri, balıklarda hem hafif hem de elektron mikroskopisinde rapor edilir.

Memelilerde, B lenfositleri bir antijen tarafından aktive edildiklerinde çoğalır ve daha sonra plazma ve hafıza hücrelerine farklılaşan immüno-blastlara (plazmoblast) dönüşürler.

b. Monositler:

Birkaç balıkta genellikle bulunmayan WBC popülasyonunun çok daha az bir kısmından oluşur. Yabancı maddeler doku veya kan akışında bulunduğunda böbreklerden kaynaklanmaları ve kanda belirgin olmaları önerilmektedir. Sitoplazma genellikle dumanlı mavimsi veya pembemsi mor renk alır. Monosit çekirdeği oldukça geniştir ve şekil bakımından çeşitlilik gösterir (Şekil 7e). Monositin işlevi fagositiktir.

c. makrofaj:

Onlar büyük boyutta, sitoplazma bazen ince veya kaba granül edilir. Mononükleer fagosit septumuna aittirler. Bielek'e (1980) göre Oncorhynchus mykiss'te renal lenfomieloid doku ve dalakta bol miktarda bulunurlar. Dokuya bağlı makrofaj, monositlerin ortaya çıktığı bir ilkel hücreler sistemi olan retiküloendotelyal septum (RES) olarak adlandırılır.

Makrofajlar, pronephros ve koku alma mukozası, vb. Gibi diğer balık dokularında mevcuttur. Dalak, kemik iliği ve karaciğerin makrofaj sistemi, bozulmaya uğrayan RBC fagositozunda rol oynar. Hemoglobin molekülünden ayrılan demir, karaciğer tarafından uzaklaştırılır.

2. Granülositler:

Bu hücreler çok sayıda belirli granüllere sahiptir ve çekirdeğini korurlar.

Üç türdendirler:

(a) Nötrofiller

(b) Eozinofiller

(a) Nötrofiller:

Balıklardaki nötrofiller, beyaz kan hücrelerinin çoğudur ve Solvelinus fontinalis'te toplam lökositin% 5-9'unu oluşturur. Kahverengi alabalıktaki toplam lökositlerin% 25'idir. Karakteristik sitoplazmik boyamaları için adlandırılırlar.

Çekirdeğinin çok loblu şekli ile kolayca tanımlanabilirler ve bu nedenle bölümlere ayrılırlar veya çok lobludurlar, ancak bazı balıklarda nötrofiller çift kutupludur (Şekil 7.2) & (Şekil 7.1f).

Sitoplazmik granülleri, periferik kan bulaşmasında veya azurofilikte pembe, kırmızı veya mordur. Peroksit, nötrofillerin azurofil granüllerinde bulunur ve bakteriyel öldürmeden sorumludur. Nötrofiller Golgi aparatı, mitokondri, ribozom, endoplazmik retikulum, vakuol ve glikojene sahiptir. Carassius auratus'ta nötrofillerde üç tip granül bildirilmiştir.

Çekirdek genellikle insan böbreğine benziyor. Giemsa lekeli smear'de çekirdek rengi kırmızımsı menekşe rengindedir ve genellikle ağır menekşe rengine sahip retiküler bir yapı sergiler. Nötrofiller peroksidaz ve sudan siyah pozitif reaksiyon gösterir. Nötrofil aktif bir fagosittir. İltihap bölgesine ulaşır ve iltihap, bölgeye verilen doku hasarına verilen tepkileri ifade eder.

(b) Eozinofiller:

Ellis'e (1977) göre, eozinofillerin varlığı veya yokluğuyla ilgili çok fazla tartışma vardır, ancak hem eozinofiller hem de bazofiller antijen duyarlılığı stres olgusu ve fagositoz olarak işlev görür. Düşük oranda bulunurlar.

Bu hücreler genellikle yuvarlaktır ve sitoplazma, asidik boyaya afiniteye sahip olan granüller içerir ve mor pembemsi arka plan ile koyu pembemsi turuncu veya turuncu kırmızı alırlar. Çekirdeği loblu, koyu turuncu mor veya kırmızımsı mor leke alır (Şekil 7.1g & h).

(c) Bazofiller:

Bazofiller, anahat halinde yuvarlak veya ovaldir. Sitoplazmik granüller mavimsi siyah leke alır. Açgözlü ve yalın halde bulunmazlar (Şek. 7.1i).

C. Trombositler veya iğ hücreleri:

Bunlar yuvarlak, oval veya iğ şeklindeki hücrelerdir, bu nedenle trombositler denir, ancak memelilerde bunlar disk benzeridir ve trombositler olarak adlandırılır (Şekil 7.3 ve Şekil 7.1j).

Balıklardaki toplam lökositlerin yarısı kadarını işgal ederler. WBC'de ringa balığı balıklarının% 82.2'sini, diğer teleostlarda sadece% 0.7'sini oluşturmaktadır. Sitoplazma merkezde granüler ve derin bazofiliktir ve periferde soluk ve homojendir. Sitoplazma pembemsi veya morumsu renk alır. Trombositler kanın pıhtılaşmasına yardımcı olur.

Balıklarda Kan Hücrelerinin (Hemopoiesis) Oluşumu:

Hücrelerin oluşumu ve kanın sıvısı hemopoiesis olarak bilinir, ancak genellikle hemopoiesis terimi hücrelerle sınırlıdır. Memelilerde, birey gelişiminde hemopoiesis veya hematopoezisin ilk aşaması, sarısı kesesi duvarındaki “kan adasında” meydana gelir. Hepatik faz olarak takip edilir, yani hemopoietik merkezler karaciğerde ve lenf dokularında bulunur.

Fetal hemopoezisin üçüncü evresi kemik iliğini ve diğer lenfatik dokuları içerir. Doğumdan sonra hemopoiesis kemiklerin ve diğer lenfatik dokuların kırmızı kemik iliğinde oluşur. Balıkların hemopoietik kemik iliği eksikliği olduğu genel olarak kabul edilir. Bu nedenle eritrositler ve beyaz kan hücreleri, farklı dokularda üretilir.

Omurgalı kanının kökeni ile ilgili iki teori, monofilatik teori ve dualistik veya polifirik teori vardır. Polifirik teoriye göre, kan hücreleri ortak bir kök hücrelerden, monofilatik teoriye göre ise her kan hücresi kendi kan hücrelerinden kaynaklanmaktadır. Son deneyler, monofilatik teorinin doğru ya da yaygın olarak kabul edildiğini göstermektedir.

Omurgalı kanı hemopoietik dokudaki plöropotent kök hücrelerden kaynaklanmaktadır. Bu tür deneylerde balıklar eksiktir. Fange (1992), memeli hemopoezi ile analojiye dayanan piscine kök hücrelerinin dolaylı bir morfolojik kanıt olduğunu belirtmiştir. Hem RBC'ler hem de WBC'ler, kan dolaşımına girdikten sonra genellikle olgunlaşan lenfoid hemo-blast veya hemocytoblast'tan kaynaklanır.

Dalak ve lenf bezleri dışındaki balıklarda, kan hücrelerinin imalatında daha birçok organ yer almaktadır. Elasmobranch balıklarda eritrosit ve granülopoietik dokular Leydigs, epigonal organların organlarında ve bazen de böbreklerde üretilir.

Leydig organı beyazımsı bir dokudur ve yemek borusunda bulunan kemik iliği benzeri dokuya benzemektedir ancak ana bölge dalaktır. Dalak alındığında, Leydig organı eritrosit üretimini üstlenir.

Teleost'te, hem eritrositler hem de granülositler böbrek (pronephros) ve dalakta üretilir. Teleost dalak, kırmızı bir dış korteks ve beyaz iç kağıt hamuru medulla olarak ayırt edilir. Eritrositler ve trombositler kortikal bölge ve lenfositlerden yapılır ve bazı granülositler medüller bölgeden köken alır.

Daha yüksek kemikli balıklarda (actinopterygii) dalakta kırmızı kan hücreleri de tahrip olur. Diğer organların da kan ayrışması işlevi gördüğü veya çenesiz balıklarda (Agnatha) veya basking köpekbalığı ve ışınlarında (Elasmobranchii) kan tahribatının nasıl meydana geldiği bilinmemektedir.

Chondrichthyes ve lungfish'lerde (Dipnoi), barsakların spiral valfi birkaç beyaz kan hücresi tipi üretir. RBC ve WBC, çeşitli organlardan köken alan, ancak genellikle kan akışına girdikten sonra olgunlaşan (veya olgunlaşmamış kan hücrelerinin genellikle iki tür, büyük ve küçük) olan hemositoblast öncül hücrelerinden oluşur.

Kan Hücrelerinin İşlevi:

Diğer omurgalılar gibi balıkların kanları plazmada asılı hücresel bileşenlerden oluşur. Bağlayıcı bir dokudur ve karmaşık Newtonyen olmayan bir sıvıdır. Kan, kardiyovasküler sistem tarafından vücutta dolaşır. Kalp kaslarının kasılması nedeniyle başlıca dolaşımdadır. Kan birçok işlevi yerine getirir.

Birkaç önemli fonksiyon aşağıdaki gibidir:

1. Solunum:

Temel bir fonksiyon, çözünmüş oksijenin sudan ve solungaçlardan (solunum modifikasyonları) dokuya ve karbondioksite dokudan solungaçlara taşınmasıdır.

2. Besleyici:

Besin maddesi, glikoz, amino asitler ve yağ asitleri, vitamin, elektrolitler ve besleyici kanaldan dokuya eser elementler taşır.

3. Boşaltım:

Atık malzemeleri, üre, ürik asit, kreatin vs. gibi metabolizma ürünlerini hücreden uzak tutar. Tüm balıklarda trim etilamin oksit (TMAO) bulunur. Deniz elasmobranchlarında yüksek konsantrasyondadır. Kreatin, glisin, arginin, metiyonin metabolizmasının son ürünü olan bir amino asittir, oysa kreatin, kreatinin kendiliğinden siklizasyonu ile oluşur. Plazmadaki seviyesi 10-80 ism'dir ve böbreklerden atılır.

4. Su ve Elektrolit Konsantrasyonunun Hemostazı:

Elektrolit ve diğer moleküllerin değişimi ve bunların dönüşümü kanın işlevidir. Sıkça belirtilen kan şekeri seviyeleri, balıklarda stresin hassas bir fizyolojik göstergesidir ve balıklar arasında kan şekeri seviyelerinde bir oybirliği yoktur.

5. Hormonlar ve Humoral Ajan:

Hormonlar gibi düzenleyici madde içerir ve ayrıca hücresel veya humoral madde (antikorlar) içerir. Kandaki çeşitli maddelerin konsantrasyonu, konsantrasyondaki değişiklikleri algılayan geri bildirim döngüleri ile düzenlenir ve çeşitli organlarda ihtiyaç duyulan maddelerin sentezini başlatan hormonların ve enzimlerin sentezini tetikler.