Balıkların Kalp Yapısı: Yapı, Patoloji ve Innervasyon

Bu makalede, örneğin Balıklarda Kardiyovasküler Sistem hakkında konuşacağız .

Kalbin Yapısı:

Balıkların kalbi dal kalbi olarak bilinir, çünkü ana işlevi venöz kanı ventral aorta solungaçlara (branşsal) ve sonra somatik vaskülasyona pompalamaktır. Böylece dal ve sistemik vasküler yataklar kalp ile seri halde düzenlenir.

Kalp dışında, kalp benzeri organlar sadece Agnatha'da (Myxine and Petromyzon) bulunur. Balıkların kalbi dört odadan, bir sinüs venosusundan, bir atriyumdan, bir ventrikülden ve bir conustan veya bir bulbus arteriyozusundan oluşur (Şekil 6.1ab).

Bazı yazarlar atriyum ve ventrikülleri kalp odaları olarak kabul ederken, bazıları sinüs venosusu ve conus arteriosusu da kalp odaları olarak kabul etmişlerdir. Balıklarda bulbus ve conus arteriosus'ta bazı karışıklıklar vardır.

Elasmobranşlarda dördüncü oda conus arteriosus olarak adlandırılırken teleostta bulbus arteriosus, teleostlarda uzmanlaşmış bir ventral aort olarak bilinir.

İkisi arasındaki ayrım, conusun ventriküle benzer kardiyak kas yapısı içermesidir ve genellikle sıralı sıralarda düzenlenmiş çok sayıda valf tarafından sağlanır (Şekil 6.1b), bulbus arteriyozus ise sadece düz kas lifleri ve elastik dokular içerir.

Torrey'e (1971) göre, Cyprinus carpio'nun kalbi bir teleostean balığıdır, hem conus hem de bulbus arteriosus içerir. Ancak, daha sonra işçiler teleostlarda sadece bulbus arteriyozusun mevcut olduğunu belirtti. Elasmobranch ve aganthan, bulbus arteriosus yerine conus arteriosus'a sahiptir.

Kalp Atış Hızı ve Strok Hacmi:

Kalp performansı temel olarak iki faktöre bağlıdır; Kalp atış hızı ve strok hacmi. Her kalp atışında ventrikül kan pompalar. Hacim, strok hacmi olarak adlandırılır ve kalp atışının zamanı, kalp atış hızı olarak bilinir.

Bunlar hem kalp dolumu (kalbin Starlings kanunu) hem de dolaşım maddeleri (hormonlar) gibi aneural faktörler ve kalp pilinin ve kasın innervasyonu ile kontrol edilir.

Balık atriyum, perikardın ve çevresindeki dokunun rijitliğinin yarattığı emme ile doldurulur. Atriyuma venöz kan dönüşü, sistoldeki ventriküler kasılma ile aspirasyon oluşturmak için atriyumun ince çeperi boyunca iletilen perikardiyal basınçta düşüşe veya fonte etkisi ile desteklenir.

Santral venöz basıncın diyastol sırasındaki atriyal dolumu belirlediği memelilerdeki duruma aykırıdır (bir tergo karşısında, arkadan itici güç).

Sinüs venozusu:

Kalp pili bu odaya düzgün şekilde başlasa da sinüs venosusu kalbin aktif bir parçası değildir (Şekil 6.2a, b).

Aslında venöz damarların bir devamıdır ve asıl işlevi kan almak ve atriyuma aktarmaktır. Sinüs venosusu iki kanaldan kan alır Cuvieri, hepatik damarlar kanı karaciğerden döker. Ventral duktus Cuvieri, ön ve arka kardinal damarlardan kan alır.

Sinüs venosusu histolojik olarak tunica intima, tunica media ve tunica adventitia olarak ayırt edilir. Normalde sinüs venosusu bazı balıklarda tamamen basittir. Bu odanın matrisi elastik ve kollajen liflerden oluşur.

Kaslar, sinuatriyal halka oluşturan dairesel şekilde sinuatriyal açıklık çevresinde sınırlanır. Sinüs venosusu, iki sinüatriyal kapakçık tarafından sağlanan sinuatriyal ostium ile atriyuma açılır. Farrel ve Jones (1992) teleost balıklarında tek atriyoventriküler kapak bildirmiştir.

Atrium:

Atriyum, büyük bir kas kasılma odasıdır. Hemen hemen tüm balıklarda ventriküle dorsal yerleşmiştir (Şek. 6.3). Balıklarda, atriyum ayrıca kulak kepçesi olarak da bilinir, ancak aslında kulakçık ekleri kulak kepçesi olarak adlandırılır. Atriyum, elasmobranch ve teleostlarda bölünmüş tek odadır, ancak dipnoilerde, atriyum, kısmen tam bir interatriyal septum ile bölünür (Şekil 6.1d).

Akciğer kanı doğrudan atriyumun sol tarafına akarken, sistemik venöz kan sinüs venosunda ducti Cuvieri yoluyla toplanır. Sinüs venosusundan gelen kan atriyumun sağ tarafına gider.

Dahili olarak, atriyum bir sinüatriyal kanal ve uygun atriyum olmak üzere iki kısma ayrılabilir. Eski oldukça kalın duvarlı, yarı silindirik, sert bir tüptür ve sonuncusu, ince duvarlı, şişirilebilir süngerimsi bir boşluktur. Bu huninin önemi ve işlevsel önemi, sinüs venözündeki kan basıncı ve atriyal dolumdan kaynaklanmaktadır.

Atriyumun süngerimsi kısmı pektinat kasları içerir (Şekil 6.3ab). Atriyoventriküler ostiumdaki trabeküller ağ benzeri ağ oluşturur. Kasıldıklarında, atriyumun çatısını ve yanlarını atriyoventriküler ostuma doğru çekerler. Atriyal kitle, ventriküler kütlenin% 0.25'ini ve vücut ağırlığının% 0.01-0.03'ünü oluşturur.

Atrium histolojik olarak epikardiyum, endokardiyum ve miyokardiyum olarak ayırt edilir. Endokard, atriyumun lümenini kaplayan en içteki katmandır. Endotel hücreleri, sferoid veya daha sık uzatılmış çekirdeklerle düzdür.

Atriyoventriküler Huni:

Atriyum, ventrikül ile canalis auricularis veya atriyoventriküler huni olarak adlandırılan boru şeklindeki bir yapı vasıtasıyla iletişim kurar. Atriyoventriküler açıklık yuvarlaktır ve atriyoventriküler kapaklarla korunmaktadır.

Genel olarak balıkların ve özellikle teleostların kalbinde bulunan AV valflerinin yer değiştirmesi ve sayısı konusunda hala çok tartışılmaktadır. Genellikle teleostlerde iki atriyoventriküler kapak bulunur, ancak Farrel ve Jones (1992) tek bir atriyoventriküler kapak tanımladı.

Her üç dipnoan, lungfish, yani Protopterus (Afrika), Lepidosiren (Güney Amerika) ve Neoceratodus (Avustralya) 'daki atriyoventriküler kapaklar atriyoventriküler tıkaç olarak bilinen başka bir yapı ile değiştirilmiştir (Şekil 6.2a).

At nalı şeklindeki atriyoventriküler açıklığı koruyan atriyoventriküler tıkaç, fonksiyonlar atriyoventriküler kapağa benzer. Tepesi atriyum lümenini gösteren ters çevrilmiş koni şeklindedir. Atriyal lümen ile dorsal olarak öngörülür ve pulmonalis kıvrımına kadar uzanır ve bu nedenle atriyumun kısmen ayrılması vardır.

Fibröz bağ dokusu ile çevrili hiyalin kıkırdaktan oluşur. Neoseratodus'ta hiyalin kıkırdak yoktur ve tıkaç fibröz bağ dokusundan oluşur.

ventrikül:

Teleost ventrikül, tübüler, piramidal veya kese benzeri bir görünüme sahiptir (Şekil 6.4).

Nispeten büyük kaslı odadır. Elasmobranch ve teleost'ta bölünmüştür, ancak Dipnoi'deki kaslı bir septum tarafından kısmen sol ve sağ odalara bölünmüştür. Kas septumu, her üç cinste de atriyoventriküler tıkacın arka tarafındadır ancak Lepidosiren'de ventral yüzey boyunca anterior olarak uzanır. Ön ve arka kenarları serbesttir. Hint teleost balıklarının çoğunda ventrikül keseye benzer.

Histoloji:

Ventrikül duvarını oluşturan katmanlar epikardiyum, miyokard ve endokardda oldukça iyi bir şekilde ayırt edilir (Şekil 6.3a & b). Bu katmanlar, esasen atriyuma benzer, ancak miyokardın büyük ölçüde atriyumdan daha kalın olmasıdır.

Ventriküler miyokard mimarisi farklı balıklarda farklıdır. Düzenleme, kompakt, karışık, yani kompakt ve trabekül veya çok zayıf kompakt ancak iyi geliştirilmiş bir trabekül (Spongiosa) olabilir. Kompakt miyokardda, kas demetlerinin katmanları ventriküler duvar içinde sırayla düzenlenir.

Elasmobranşlarda, atriyoventriküler açıklık seviyesindeki kompakt miyokardiyum, trabeküllenmiş miyokardiyum ile süreklidir. Teleostlerde, kompakt miyokardiyum trabeküler miyokardiyumdan ve bulbo-ventriküler fiber halkasına çok sayıda fiberin girmesinden bağımsızdır.

Herhangi bir Hint balığının ventrikülündeki miyokard düzeneği hakkında böyle ayrıntılı bir açıklama yapılmamıştır, ancak Hint teleostlarının çoğunda hem kompakt hem de trabekülleşmiş bir durum ortaya çıkmaktadır. Ventriküler miyokard, akciğer balıklarında tamamen trabekülerdir.

Miyokard tabakasının düzenlenmesi, düşük sıcaklığın atropik etkisini ve büyük bir kalp atışı hacminin kalınmasının dengelenmesinde yüksek tansiyonun geliştirilmesine yardımcı olur.

Koroner Dolaşım:

Balığın kalbinin çalışan miyokardında, diğer dokularda olduğu gibi, oksijen sağlamak için bir kan temini gerekir. Oksijen temini için iki yol vardır ve bunlar balıklar arasında farklı derecelerde kullanılır. Kalp venöz kan pompaladığından, odanın endokardiyal kaplamasını yıkayan nispeten oksijenli zayıf venöz kandan oksijen elde edilebilir.

Ek olarak, koroner dolaşımla miyokardiyuma arteriyel oksijen bakımından zengin kan tedarik edilebilir. Tüm elasmobranchlar ve aktif teleostların çoğu hem venöz hem de koroner oksijen kaynağını değişen derecelerde kullanır.

Koroner dolaşımın gelişimi genellikle nispeten büyük ventrikül ile ilişkilidir. Gökkuşağı alabalığı, Onchorhynchus mykiss, asetilkolin, koroner arterlerin kasılmasına yardımcı olur ve ağırlıklı olarak izoproterenol, epinefrin, ne de epinefrin ve serotonin ile gevşeme vardır.

Koroner vasküler direnç, koroner akış hızı azaldıkça üssel olarak artar. Koroner direnç ayrıca kalp metabolizması ve iklimlendirmeden etkilenmiştir. Farrel (1987), koroner damarların koroner dolaşım içine enjekte edilmesiyle deneysel olarak koroner damarların damar sıkışmasını sağladı. Sıcaklığa bağlı olarak tuttu.

Sözleşmeli Proteinler:

Mevcut kanıtlar, kasılma proteinlerinin alt omurgalılardan elde edilen özelliklerinin, memeli türlerinin iskelet ve kalp kaslarında bulunanlara geniş ölçüde benzer olduğunu göstermektedir. Bununla birlikte, yetişkin kalp kası, farklı kimyasal yapılara ve iskelet kası içinde bulunanlardan biraz farklı özelliklere sahip olan izotipleri, miyozin, tropomiyosin ve troponin içerir.

Liflerin karmaşık yönelimi ve kardiyak dokularda büyük oranda kas dışı hücre varlığı, kasılma özelliklerinin incelenmesi için çok hücreli preparatların elde edilmesini zorlaştırmaktadır. Balıklardan ve amfibi iskelet kaslarından izole edilen miyozin, ATPase depo aktivitesini kolayca yitiren dengesiz tiptedir.

Balık aktomiyosin preparatları, karşılık gelen miyosin preparatlarından daha stabil büyüklükteki emirlerdir. Günümüzde, myosin ile ortak olarak, farklı vücut sıcaklıklarında kasılmanın etkin bir şekilde düzenlenmesini sağlamak için tropomiyosin ve troponin dizisinde seçici değişiklikler yapıldığı yaygın bir inançtır.

Kalp Patolojisi:

Kalp kaslarına bakteri ve virüs bulaşmış. Bakteriyel enfeksiyon aero-monas ve vibrios nedeniyle oluşur. Miyokardda koloniler oluştururlar, bu da endokardiyumun şişmesine ve çekirdeklerinin piknotik hale gelmesine neden olur. Yaygın olarak kalp kası etkileyen viral enfeksiyon rabdo-virüsüdür.

Enfeksiyon, miyokard nekrozuna neden olur ve bu üç tabakanın hepsinde iltihaplanma, yani epikardiyum, endokardiyum ve miyokardiyum ile sonuçlanır. Kalp kası iltihabı, miyokardit olarak bilinir. Birkaç rapor atriyoventriküler kapak hastalıklarıyla ilgilidir. Daha yüksek omurgalılarda olduğu gibi, kalp kası rejenerasyon kabiliyeti sıfırdır ve herhangi bir yaralanma ya da miyokard enfarktüsü fibröz bağ dokusunda gelişir.

Kardiyak İletken Sistem (İhtisas Dokular):

Kardiyo iletken homoiothermal omurgalılar sistemi, elektriksel darbenin doğru yerde ve doğru zamanda başlatılmasından ve iletilmesinden sorumludur. Bu sistem aynı zamanda “Purkinje sistemi” veya “Özel dokular” olarak da adlandırılır .

Daha yüksek omurgalılarda bu sistem iyi gelişmiştir ve sağ atriyuma yerleştirilmiş bir sinüatriyal düğümden (kalp pili kası), koroner sinüsün yakınındaki interratriyal septumun kaudal ucuna yerleştirilmiş bir atriyoventriküler nod ve ventriküler yüzeyin yukarısına yerleştirilmiş atriyoventriküler demetden oluşur septum (His demeti) ve iki dalı, hem atriyumda hem de ventrikülde sub-endo-kardiyal yerleşimli Purkinje lifleri ile birlikte.

Purkinje liflerinin yüksek omurgalılara benzer liflerin balıkların merkezinde olmadığı oybirliğiyle kabul edildi. Kalbin balıklarda atılıp atılmadığı, kaslar vasıtasıyla mı yoksa sinirlerle mi oluşturulduğu henüz net bir şekilde anlaşılmamıştır. Fizyolojik incelemeler azdır ve ayrıca morfolojik olanlar kadar tartışmalıdır.

Kalp atışı sinüsün ostial kısmında ortaya çıkar ve yılan balığı içinde üç kalp pili grubu bulunurken, Grodzinski (1954) tarafından dört grup bildirilmiştir. Birkaç araştırmacı, balıkların kalbinde sinuatriyal ve atriyoventriküler tıkaçlar gibi histolojik olarak uzmanlaşmış yapıları buldu.

Balıklarda çalışan kalp kası kaslarına göre daha az leke alan histolojik olarak uzmanlaşmış kasların varlığı, birkaç türde bildirilmiştir. Öte yandan, çalışanların çoğu, balıkların kalbinin herhangi bir yerinde histolojik olarak uzmanlaşmış dokuların varlığını reddetti.

Düğüm Dokusu:

Keith ve Flack (1907) ve Keith ve Mackenzie (1910) venöz kapak tabanında nodal doku bulmuşlardır. Nodal hücrelerin yüksek omurgalılarda diğer kalp kası kas hücrelerinden ayrılmasına izin veren kriter, elektron mikroskobu ile ortaya konan sitoplazma içindeki miyofibrillerde nispi zayıflıktır.

Bu karakteristik özellik, yayın balığı ve alabalıktaki sinuatriyal loboküler miyokardın bir kısmında bildirilmiştir. Bu yazarlar, Keith ve Flack (1907) ve Keith ve Mackenzie (1910) tarafından bildirildiği şekilde nodal dokunun varlığını teyit etmişlerdir.

Nodal dokunun gerçek histolojik anlamda oluşması konusunda bir oybirliği yoktur, ancak bu alandaki hemen hemen tüm araştırmacılar, kalp pili potansiyelinin tanımlandığı sinuatriyal kavşakta ağır sinirler ve yakın bir sinir bağlantısı buldular.

Kalbin çeşitli odalarında kaslı bir devamlılık vardır ve oda düğümler, demetler ve Punkinje lifleri tarafından kesilmez. Nair (1970) Protopterus aethiopicus'un sinüs venosusundaki ganglion hücrelerini ve sinir pleksusunu tanımlamıştır (Şekil 6.5).

Sinir (Şekil 6.6) bağlantısının dağılımı elektro-fizyolojik olarak tanımlanmış kalp pilinin bulunduğu bölgeye oldukça doğru bir şekilde karşılık gelir ve bu nedenle, dipnoans sp'nin kalp pilinin aktivitesinde kolinerjik bir vagal etkisi olması muhtemeldir.

Diğer balıklar gibi dipnoans kalp de sempatik innervasyon ile sağlanmaz. Sinuatrial bölgeden büzülme dalgası ardışık olarak atriyumu, atriyoventriküler huniyi ve daha sonra ventriküler miyokardiyumu istila eder.

Genel olarak, balıkların kalbinin kardiyak iletken sisteminin ne tamamen miyojenik ne de tamamen nörojenik olduğuna inanılmaktadır, ancak ikisinin karmaşık kombinasyonudur.

Kalbin Innervasyonu:

Balıkların kalbi, dışsal bir inervasyon almayan miksinoid kalbi hariç, bir çift kardiyak vagosempatik gövde dalı (Şekil 6.7) ile bozulmaktadır. Diğer omurgalılar gibi kalp de otonom kontrol altındadır.

Teleost'teki otonom sinir sistemi sempatik ve parasempatiktir. Kalbe giden doğrudan sempatik sinir yoktur. Kökenindeki vagus parasempatiktir (kraniyal çıkış) ancak sempatik zincirden baş bölgesine postganglionik otonomik lifler alır.

Kalbin çeşitli odaları, hem kolinerjik hem de adrenerjik sinir lifleri tarafından zengin şekilde zarar görür. Yeterli uyarıcı alındığında kalpte bulunan farklı sinir uçları (intra-kardiyak mechano reseptörleri), CNS'ye impuls iletir.

Bu bilgi daha sonra CNS'de işlenir ve daha sonra otonomik (efferent) elyaflar aracılığıyla impulsları kalbe iletir ve bu da bir kardiyo-ventilatör kuplajının atriyal dolgusunda yardımcı olur.

Yüksek omurgalı balıklardan olduğu gibi balığın kalbi kolinerjik vagal lifler tarafından inhibe edici kontrol altındadır. Kalbinde mevcut olan kolinerjik sinirler ACh salgılarlar, uçlarında bir nörotransmiter dürtü iletimi ve aksiyon potansiyeli için gereklidir.

Asetilkolinin kolin ve asetik aside hidrolizinin, hayvan sisteminde bir enzim kolinesteraz tarafından katalize edildiği kabul edilmektedir. Enzim, kolinerjik sinapsta ve nöromüsküler kavşakta asetilkolinin aşırı birikmesini önler.

Nöromüsküler bir kavşaktaki kolinesteraz, bir mili saniyede bazı ^10-9 moleküllerini (2.4 x ^10-7 ) asetilkolinin hidrolize edebilmektedir.

Nemcsok (1990) tarafından incelenen kardiyak dokularda kolinesteraz enzimi kinetiği ve pestisitler kullanılarak inhibe edici kinetiği, kardiyakta ve ayrıca diğer araştırmacılar tarafından balığın diğer dokularında incelenmiştir. Cyprinus carpio'nun normal kalbindeki Km, Channa punctatus'ta 1.37 x 10 ^-3 M ve 1.87 x 10 ^-3 M'dir.

Balıklar 4.6 x ^10-6 ve 2 x 10 ^-4 konsantrasyonlarına maruz kaldığında Km'in 1.83 x ^10-4 M ve 2.86 x 10 ^-4 M olarak değiştiği bildirilmiştir. Channa punctatus'un göbeğinde Gaur (1992) ve Gaur & Kumar (1993) tarafından benzer artış eğilimleri bildirilmiştir. Channa kalbinde yapay enfarktüs üretildiğinde, 2.78 x 10 ^-3 M'ye gider.

Normal kalp 2 ppm dimetoat ile tedavi edildiğinde, Km 3.30 x 10 ^-3 M'ye ve insize kalp 2 ppm dimetota maruz bırakıldığında Km 4.07 x 10 ^-3 M'ye yükseltilir. Tüm deneylerde _Vmax sabiti, inhibisyonun doğada rekabetçi olduğunu gösterir (Şekil 6.8).