Balıklarda Solungaçların Yapısı (Diyagramlı)
Bu yazıda balıklardaki solungaçların yapısı hakkında tartışacağız.
Solungaç Yarıkları:
Kıkırdaklı balıklarda altı ya da yedi çift solungaç varken, kemikli balıklarda dört çift spiracle kaybına bağlı olarak bulunur (Şekil 5.1 a & b).
Kemikli balıkların solungaç yarıkları operculum ile kaplanırken, kıkırdaklı balıklarda operculum yoktur. Köpekbalıklarında solungaç yarıkları yanal yerleştirilirken, ışınlarda ventral olarak yerleştirilirler. Elasmobranchii'de ilk solungaçtan önceki solungaçta ilkel solungaç yarığına tekabül eden bir çift salgı vardır.
Kemikli balıklarda spiracle bulunmamasına rağmen, Actinopterygii'de bazı balıklarda serbest, ancak diğerlerinde deri kaplanmış olan sahte bir dal bulunur.
Sözde Şubesi:
Sazan ve gökkuşağı alabalıklarında, sahte dal, faringeal duvarın submukozal bağ dokusuna gömülür ve dallanma filamentlerinin tam olarak birleştirilmesinden dolayı glandüler bir görünüm sergiler. (Şekil 5.1a ve Şekil 5.2).
Bazı türlerde, operculum içinde hemibranch yapıya sahip sahte bir dal bulunur. Ancak, yılan balığı içinde sahte dal mevcut değildir, aynı zamanda kedi balıklarında (Siluroidae) ve tüy yumuşatmasında (Notopteridae) yoktur.
Glandüler yalancı dalda, bağ dokusu ile çevrili parankimde kan kılcal damarlarının bol miktarda dağılımı bulunur. Mitokondri ve endoplazmik retikulumda asidofilik hücreler içerir ve enzim karbonik anhidraz bakımından zengindir. Whittenberg ve Haedrich'e (1974) göre yalancı dal, kandaki karbondioksit miktarını artırmak için arter kanının oftalmik artere akışını düzenler.
Parry ve Holliday (1960), gökkuşağı alabalıklarında yalancı dalın dışarı atılmasının melanofor genişlemesini ve vücut rengini değiştirdiğini, melanophore toplayıcı bir hormonun dokudan salgılandığını ortaya koydu.
Aynı zamanda retina metabolik gaz değişimi ve gaz kesesinin dolumunda da yardımcı olur. Göz küresinde koroid bezi ile doğrudan damarsal bağlantısı nedeniyle sahte dal, hücre içi basıncın düzenlenmesinde rol oynamaktadır.
Solungaçların yapısı, Hint balıklarında ışık geçirgenliği ve taramalı elektron mikroskobu ile kapsamlı şekilde incelenmiştir. Solungaç solungaç tırmıkları, solungaç yayı, solungaç filamanlarından (Primer solungaç lamelleri ve lamelleri) oluşur (Şekil 5.3a & b).
Tam bir solungaç holobranch olarak bilinir. Kemikli veya kıkırdaklı kemerler içerir. Her solungaç kemerinin ön ve arka kısmı, plaka benzeri solungaç liflerine sahiptir. Her holobranch, bir ön (oral) ve bir arka (aboral) hemi kolundan oluşur (Şekil 5.4 a, b, c, d).
Teleostill solungaçlarının mimari planı, çeşitli osmoregülatör, beslenme ve solunum davranışları ve çevrelerinin fizikokimyasal durumları nedeniyle fonksiyonel birimlerinde heterojenlik göstermektedir.
Teleost balıklarında, ilk dört ayı solungaç lamelleri (Şekil 5.4a, b) olmak üzere beş çift dal kemeri vardır, ancak beşinci solungaç lamellerinden yoksundur ve gıdanın çiğnenmesi için faringeal kemiğe dönüştürülür. Solunumda hiçbir rolü yoktur.
Solungaç kemeri önemli bir ünitedir ve primer (solungaç filamenti) ve sekonder lamelleri taşır. Branşman kemeri tipik olarak eşleştirilmiş farengobranşiyal, epibranşiyal, ceratobranchial, hipo-branşiyal ve bir median eşleşmemiş bazibranşaldan meydana gelir.
Her dal kemerinin epibranşiyal ve ceratobranşiyal elementleri, gaz borusunun koltuğu olan iki holobranch'ın iki hemibranşının iki sıra solungaç filamentini taşır. Afferent ve efferent branş arterlerini ve venleri içine alır (Şekil 5.4a ve Şekil 5.6a, b, c).
Aynı zamanda sinirler tarafından sağlanır. 9. glossofarengeal kranial sinirin dalları ilk solungaçlara zarar verirken, II, III ve IV kemerler vagus (10. kranial sinir) dalları tarafından beslenir. Ayrıca, abdüktör ve addüktör kaslarını da içerir. İçinde solungaç tırnağı, tat tomurcukları, mukoza bezi hücreleri ve duyusal papilla bulunur.
Gill Raker:
Her solungaç kemerinin iç kenarındaki iki sırada bulunur. Her solungaç kemeri, kemikli elementler tarafından desteklenen kısa stumpy bir yapıdır (Şekil 5.3a & b). Solungaç kemeri, farengeal açıklık boyunca uzanır. Yiyecek ve beslenme alışkanlıklarına göre değiştirilirler.
Epitelin mukoza hücreleri, tat tomurcuklarının etkili bir şekilde çalışmasını sağlamak ve solungaç eleklerinden geçen gıdanın kimyasal yapısını algılamak için tortuların epitelden ayrılmasını sağlar.
Solungaç İplikleri (Primer Solungaç Lmellaları):
Her bir hemi dalı, hem birincil hem de ikincil lamellerden oluşur (Şek. 5.5).
Primer solungaç filamentleri, distal ucundaki dal septumundan ayrılmaya devam eder, karşıt iki su hemi dalı solungaç filamentleri arasındaki su akışını yönlendirir. Çift nefesler arasında solungaç sistemindeki heterojenlik, özellikle bataklık yılan balığı, Monopterus, Amphipnous cuchia ve tırmanma levrek, Anabas testudineus'ta daha belirgindir.
Monopterus'ta, solungaç filamanları sağlamdır ve yalnızca ikinci solungaç çiftinde bulunur ve solungaç lamelleri yoktur. Munshi ve Singh (1968) ve Munshi'ye (1990) göre, kalan üç çift fonksiyonel lamellerden yoksundur. Bir başka gaz alışverişi yönteminin değiştirilmesidir.
Solungaç lifleri solungaç ışınları tarafından desteklenen bıçak benzeri yapılardır. Her iki hemibrandaki solungaç ışınlarının başları bağlarla bağlanır. Teleostlarda iki tip addüktör kas ünitesi bulunur. Solungaç lifleri ayrıca birincil epitel olarak adlandırılan epitel ile kaplıdır. Epitelde glandüler ve glandüler olmayan bir kısım vardır.
Lameller (İkincil Lamella):
Her solungaç filamanı, gaz alışverişinin asıl yeri olan ikincil solungaç lamellerinden oluşur. Genellikle yarım daire biçimlidir ve solungaç filamanlarının her iki tarafı boyunca sıralanırlar. Lamel frekansı, solungaç eleğinin boyutu ve direnci ile doğru orantılıdır.
İkincil lamellerde boşlukla ayrılan ve bu boşluklardan kan dolaşımını sağlayan iki tabaka epiteli vardır. Epitel tabakaları bir dizi sütun hücresiyle ayrılır. Her hücre merkezi gövdeden oluşur ve her bir ucunda uzantılar bulunur (Şekil 5.6d).
Branş Bezleri:
Bunlar epitelin özel hücreleridir. Doğada salgı bezleri vardır ve normal ve deneysel koşullarda farklı işlevler uygularlar. En yaygın uzmanlaşmış branş bezleri mukoza bezleri ve asidofilik granüler hücrelerdir (klorür hücreleri).
Mukoza Bezleri:
Bu bez hücreleri tek hücrelidir. Oval veya armut şeklinde olabilirler, içinden epitel dışında açtıkları bir boyun bulunurlar. Çekirdek, hücrelerin altında yer alır. Bunlar tipik kadeh hücreleridir. Epitel boyunca, yani solungaç kemeri, solungaç filamenti ve sekonder lamellerde bulunurlar.
Asidik ve nötr hem glikoprotein olan mukus salgılarlar. Ojha ve Mishra'ya (1987) göre, asidik ve nötr glikoproteinler, birbirlerinden dönüşüm geçirdiklerini gösteren aynı hücreler tarafından salgılanır.
Mukus hücrelerinin işlevi aşağıdaki gibidir:
1. Koruyucu
2. Sürtünme azaltma
3. Anti-patojen
4. İyon değişiminde yardım
5. Gaz ve su değişiminde yardım.
Klorür Hücreleri:
Bu hücreler asidik leke alan ve dolayısıyla asitoflik olarak adlandırılan granüller içerir. Çok sayıda mitokondri ile sağlanır. Bu hücreler aynı zamanda iyonositler olarak da bilinir çünkü euryhaline ve stenohaline balıklarındaki iyonik düzenlemeye yardımcı olurlar.
Tat Tomurcukları:
Şişeye benzeyen çok hücreli bir yapıya sahiptirler ve solungaç kemer bölgesinin epitelinde dağılırlar. Duyusal ve destekleyici iki farklı hücre tipi vardır ve faz kontrast mikroskobu altında ayırt edilebilir. Balığın havalandırma sırasında solunganın içinden akan suda bulunan gıda parçacıklarının doğasını algılamasına yardımcı olur.
MGO, MREC ve lezzet tomurcukları olarak ayırt edilirler. Farklı su kütlelerinde yaşayan balıkların solungaç kemeri üzerindeki MGO ve lezzet tomurcuklarının dağılımı ve yoğunluğu önemli ölçüde farklılık gösterir.
Solunum Mekanizması:
Solungaç yüzeyi üzerindeki sürekli dalgalı su akışı solunum pompası tarafından gerçekleştirilir. Artık bir teleostun solunum pompalarının, sistemin pompalama hareketiyle sonuçlanan kemer ve operculi kemiğinin hareketlerinden kaynaklanan iki ağız boşluğu ve bukkal boşluktan oluştuğu oybirliği ile kabul edildi.
Başlangıçta, su, ağız boşluğunun genişlemesi ile ağzın içine girer. Su daha sonra, yanak boşluğunun ve oyuk kasılmalarının eşzamanlı daralmasıyla solungaç üzerinde hızlanır, suyu operküler açıklıktan dışarı çıkarır, döngü tekrar başlar (Şekil 5.7).
Solunum döngüsü karmaşık bir mekanizmadır ve çok sayıda kasları, kemikleri, bağları ve eklemleri içerir. Zaman zaman birkaç yazar bu sistemi tanımlamış ve çalışmasını anlamaya çalışmıştır.
Ram Havalandırma:
Bir holobranch'ın iki hemibranch'ının birbirine doğru güçlü bir şekilde abdüksiyonu ile taşınır. Bu döngünün kesilmesi, balıkların solungaçlardan yabancı maddeleri veya aşırı mukusları temizlemek için kullandıkları akış veya öksürüğün tersine çevrilmesine neden olur. Drummond (1973) Salvelinus fontinalis'teki öksürük sıklığının tatlı sudaki aşırı bakır konsantrasyonunun ölümcül bir göstergesi olabileceğini belirtmiştir.
Yüzme hareketi sırasında aktif ve pasif bir havalandırma vardır. Balıklarda ram solungaç ventilasyonuna geçiş, yüzme dinlenmeden toplandıkça derecelendirilmiş bir işlemdir. Kritik bir yüzme hızına ulaşıldığının ilk göstergesi, tek bir döngünün bırakılması ile bildirilir.
Bırakma, yalnızca zaman zaman solunum hareketleri ve 'öksürük' farkedilene kadar devam eder. Yüzme hızındaki kademeli azalma ile aktif hareketlerin kritik seviyenin altına düşmesi, neredeyse aynı sırayı ancak ters sırada göstermektedir.
Köpekbalıkları ve ışınların ek solunum mekanizması, aşağıdaki gibi üç faza ayrılabilir:
(i) Korakoid ve korakobranşiyal kaslar, solungaç kemerleri tarafından çevrelenen açıyı büyütmek ve solungaç yarıklarının kapalı tutulduğu ağız veya sivrisin içinden suyun girişi için orofaringeal boşluğu arttırmak üzere kasılır.
(ii) Her solungaçın üst ve alt kısımları arasındaki büzülme, ağzın basınç pompası olarak işlev görmesine neden olan alt çene ve solungaç kemerlerinin abdüktörlerinin gevşetilmesiyle meydana gelir. Bu aşamada, ağzın içinden ileri su akışı oral valf tarafından engellenir ve su iç solungaç yarıklarına doğru geri yönlendirilir.
İç bölgeler arasındaki boşluklar, solungaç iç yüzeyindeki hidrostatik basıncı azaltmak için gözenekler arası addüktörlerin kasılmasıyla genişler ve su dışarıdaki kapalı kalan solungaç boşluklarına çekilir.
(iii) Üçüncü faz, intraperküler kasın gevşemesini ve iç solungaçların daralmasına neden olan kas kümelerinin büzülmesini ve su, solungaç lamelleri boyunca zorlanmasını içerir. Bu solungaç yarıklarının açılmasını takip eder ve su dışarıya zorlanır. Uskumru köpekbalıkları (Limmidae) yüzme sırasında yeterli solunum suyu alır ve belirgin solunum hareketleri göstermez.
Su Giriş Mekanizması:
Tüm kemikli balıklarda, ağız boşluğundaki suyun basıncı ve akışı, holobranch'ların bazlarını hareket ettiren kaslar tarafından düzenlenir. “Öksürme”, solungaç tabakalarının üzerine su biriktirme işlemidir; bu, birikmiş tozlardan arındırılmasını sağlar.
Bir holobranch'ın iki hemibranch'ının birbirine doğru güçlü bir şekilde kaçırılmasıyla gerçekleştirilir. Oksijenin solunum suyundan difüzyonu, yalnızca solungaç filamentleri tarafından değil, aynı zamanda kan ve su akışı yönünde de eklenir.
Bunlar, oksijenli suyun, solungaçların ağızdan aboral tarafına aktığı, ancak lamellerdeki kanın zıt yönde aktığı, yani aboral lamelin afferentinden oral lamelli efferent kan damarlarına doğru aktığı bir ters akım sistemidir.
Oksijenli su ve kanın bu karşı akışı sırasında, oksijen solungaya girer ve karbondioksit onu bırakır. Kadife ağacında (Tinea) bu ters akım sistemi o kadar modifiye edilir ki, giren solunum suyundan gelen oksijenin% 51'i, çıkan su akımlarından gelen oksijenin% 9'una yayılır.
Solungaçların operculum ile kaplandığı osteichthyes balıklarında, su solungaçların üzerine emme basıncı ile itilir. İlham başlangıcında, operculum zorla kapatıldığında ve sternohyoid ve palatinin kaldırılması da dahil olmak üzere birkaç kas kasılırken ağız açılır.
Branchiostegal ışınları aynı anda yayılır ve alçalır ve ağız boşluğu, içinde negatif su basıncı oluşturacak şekilde genişletilir. Böylece su ağzın içine çekilir ve kısa bir aralıktan sonra solungaç ve operculum arasındaki boşluk solungaç kapakları öne doğru çekilirken genişler, operküler cilt flepleri arka su basıncı ile posterior olarak kapatılır.
Solungaç boşluğunda, solungaçlar üzerine su akışı sonucu negatif bir basınç gelişir. Bunu bukkal ve operküler boşlukların azalması izler. Bu sırada oral valfler, suyun ağızdan geri akışını sunar ve ağız boşluğu, emme pompası yerine basınç pompası olarak çalışmaya başlar.
Sonra her operculum hemen vücuda getirilir, solungaç kanatları açılır ve su atılır, bukkal boşlukta epibranşiyal boşluğa kıyasla yüksek basınçla geri akması önlenir.
Solunum Paternindeki Değişimler:
Farklı yaşam alışkanlıklarından dolayı temel solunum şekillerinde farklılıklar olabilir.
(a) Hızlı Yüzme:
Uskumru (Scombridae), alabalık ve salmon (Salmoninae) gibi hızlı yüzme türlerinde ağız ve solungaç kanatları solungaçlarını yüzerken üretilen su akıntıları ile yıkamak için açık kalır. Genel olarak, hızlı yüzücüler, yerleşik balıklara kıyasla daha küçük solungaç boşluklarına sahiptir.
(b) Alt Dwellers:
Flounder (Plueuronectidae) ve gossefishes (Lophiidae) gibi dipte yaşayan balıklar genişlemiş ve dilate olan oyuklara sahiptir, ağızları yavaş ve derin nefes alma hareketlerine neden olan inspirasyon sırasında geniş açılmaz. Morays (Muraenidae) gibi diğer dipte yaşayan türler solunum sırasında ağzını açık tutar.
Bonefish (Albula vulpes) ve goalt balıkları (Mullidae) gibi bazı balıklar, avlarını kum taneleri ile kaplı bulduklarında, yiyeceklerini veya avlarını açığa çıkaran solungaç kapaklarının kuvvetli bir şekilde eklenmesini sağlayarak ağızdan su jeti salgılarlar.
Trunkfishes (Ostraciidae) ve ponponları (Tetradontidae), solungaç örtüsünün solunum fonksiyonunu azaltan kompakt bir iskelete sahiptir. Bununla birlikte, bu balıklar hızlı nefes alıp verme yoluyla telafi edici bir yüksek solunum suyu değişim oranına sahiptir (180 solunum hareketi / dakikaya kadar).
(c) Hill Stream:
Vücudunu geçici olarak substrata bağlayan bazı tepe akıntı yayın balıklarında, su alımı, emme kuvvetinde hafif bir azalma ile barbarlarla korunan olukların geliştirilmesiyle gerçekleştirilir. Havalandırma sadece operküler hareket ile gerçekleştirilir.
Andlarda (Arges), sübratratın ağızlarına kendi ağızları ile bağlanırken, yayın balıkları, yatay olarak bölünmüş solungaç örtüsündeki soluk bir yarık vasıtasıyla solunum suyunu çekebilir ve ortadan kaldırabilir. Güney Amerika akciğer balıklarının (Lepidosiren) ve saz balıklarının larvaları, dış solungaç yarıklarından veya operküler bölgeden çıkan “dış solungaçlara” sahiptir.
Gaz Taşıyıcı Olarak Balık Kanı:
Diğer omurgalılar gibi, balıklar da etkili oksijen taşıma kapasitesine sahip bir solunum pigment hemoglobini içeren RBC'ye sahiptir. Hemoglobin, oksijene bağlanmak için sudan 15 ila 25 kat daha fazla kapasiteye sahiptir. Toplam oksijenin% 99'u hemoglobin, sadece% 1'i plazma tarafından alınır. Hemoglobin konjuge bir proteindir, kromo-proteindir.
Her biri bir protez haem grubuna bağlı dört polipeptit zincirinden (iki alfa ve iki beta zinciri) oluşan (Şekil 5.8) büyük bir protein molekülünden oluşur (Şekil 5.8). Haem, bir merkezi demir demiri (Fe ++) etrafında dört pirol grubu içeren bir porfirin halkası olarak bilinen bir yapıya dayanmaktadır.
Demir, porfirin N atomuna eşgüdüm bağının dördü ve protein globini içindeki histidin kalıntılarında bulunan imidazol N'ye iki bağ ile bağlanır.
Hemoglobin içeriği, alışkanlık ve habitatlara göre değişebilir, örneğin, pelajik türler, altta yaşayanlardan daha yüksek Hb'ye sahiptir. Hemoglobin oksijenlendiğinde, yani 'yükleme' ve taşındığında ve salındığında, yani 'boşaltma' olduğunda bu işlem oksijenasyondur, ancak 'oksidasyon' değildir.
Yükleme ayrıca TI veya T ile belirtilir, yani, belirli bir türün Hb'sinin% 75'e oksijenle doyurulduğunu gösteren kısmi oksijen basıncını gösteren kan yükleme gerilimini belirtir.
Oksihaemoglobinin Ayrışma Eğrisi:
Hemoglobin doygunluğu ile oksijen gerginliği arasındaki ilişki, mevcut doygunluğun oksijen gerilimine karşı çizildiği hemoglobinin ayrışma eğrisinin incelenmesiyle incelenmiştir. Ayrışma eğrisinin şekli C02'nin gerginliğine göre değişir.
Eğri, yılan balığı (Anguilla) da olduğu gibi hiperbolik olabilir. Yüksek O 2 afinitesine sahip olan bu hiperbolik eğri, balıkların düşük oksijen konsantrasyonlarıyla suda yaşamalarını sağlar. Yılan balığı hemoglobini, memelilerinkinden daha düşük bir gerilimde doygun hale gelir.
Dokulara verilen oksijen miktarı, Tsat ve T1 / 2 sat arasındaki fark ile belirlenebilir. Hiperbolik eğrinin aksine, sigmoid eğri (insan) dokulara daha fazla oksijen saldırmada kanın etkinliğini gösterir. Bu daha aktif balıklarda elde edilen eğri uskumru ile örneklenebilir (Şekil 5.9).
Bohr'un Etkisi:
Kısmen CO 2 (PCO 2 ) basıncının artması durumunda, TI'ye ulaşmak için daha yüksek gerginliğe ihtiyaç duyulduğu ve Tu'nun orantılı olarak azaldığı olgudur. Bohr'un etkisi diğer omurgalılara kıyasla balıklarda ilericidir ve oksijenin nispeten yüksek CO2 gerilimi içeren doku hücrelerine boşaltılmasını kolaylaştırır.
Karboksi ve alfa amino grupları oksijenasyona göre protonlanan ve bu gruba C02 bağlayan polipeptit amino asit zincirinden oluşan solunum pigmenti. Bohr'un etkileri türe göre farklılık gösterir.
Uskumru (Scomber scombrus) düşük oksijen seviyelerine rastlamaz ve aynı fakat düşük CO2 gerilimleri altında yaşar. Kanları CO 2'deki küçük değişikliklerden büyük oranda etkilenen yüksek denizlerde bulunurlar.
Bununla birlikte, Cyprinus carpio ve bullhead yayın balığı balıkları (Ictalurus) gibi durgun suda yaşayan bazı balıkların, CO2 konsantrasyonlarında değişime açık olmayan kanları vardır. CO2 gerginliği arttığında, kanda HCO3 - ve H + ' ya kolayca ayrışan H2C3 oluşumuna yol açar.
Hidrojendeki (H + ) bir artış pH'ın düşmesine neden olur ve hemoglobinin oksijen taşıma kapasitesini etkiler. PH 9'dan 6'ya düştüğünde, hem grupların kooperasyon kaybı nedeniyle, ton balığı hemoglobinin oksijen ayrışma eğrisinin şeklindeki değişime neden olur.
Sıcaklığın Oksijen Ayrışma Eğrisi Üzerindeki Etkisi:
Karbondioksit gerginliği yüksek olduğunda ve 100 atmosfer kadar yüksek kısmi oksijen basıncında bile kan tamamen doymaz.
Kök etkisi, kısmi oksijen basıncı ile CO2 gerilimi yüksek kaldığında, sıcaklıktaki bir artış kanı doyurmak için gereken kısmi basıncı yükseltir. Ancak bazı balıklarda kanın mutlak oksijen taşıma kapasitesi düşük sıcaklıkta daha yüksektir.
Suyun ısınması, solunumun artmasına neden olur çünkü dokular daha düşük sıcaklıklarda olduğundan daha yüksek sıcaklıkta daha fazla oksijen ister. Termal ve atık su akıntılarına sahip insan habitatı alanlarında, balıkların ölüm oranı, çözünmüş oksijenin mutlak düşük ölümcül konsantrasyonunun neden olduğu boğulma nedeniyle oluşabilir.
Okşijen tüketimi:
Oksijen tüketiminin oranı, çeşitli şekillerde düzenlenebilen metabolizmalarının bir ölçüsüdür:
1. oksidatif metabolizma oranında.
2. Solungaçlar üzerine su akışıyla solungaç boyunca difüzyon gradyanına neden olur.
3. Kan tarafından sağlanan solungaç yüzeyinden.
4. Gazlar değişim yüzeyine veya hemoglobinin afinitesine göre.
Genel olarak, oksijen tüketiminin hızı, sıcaklığın bazı kritik değerlere yükselmesiyle artar; bunun ötesinde, zararlı etkiler görülebilir ve oran hızla düşer. Ayrıca, türlerin daha büyük bireylerinde oksijen tüketim oranının genellikle daha düşük olduğu görülmektedir. Yaş, aktivite, beslenme, hastalık, üreme durumu ve hayvanın sinir ve hormonal kontrolü de oksijen tüketimini etkiler.
Balıklarda Hava Solunum Uyarlamaları:
Balıklar, havanın solunması amacıyla çeşitli şekillerde modifiye edilir. Yirmi beşin üzerinde cinsteki çeşitli familya familyası ailesi hava soluma uyarlamaları göstermektedir. Genelde bu tür değişikliklerden sorumlu iki koşul olduğu kabul edilir. Birincisi, çevrede oksijen eksikliği; ikincisi, balığın daha yüksek metabolik aktivitesi.
Bununla birlikte, bazı balıklar, yeterli miktarda çözünmüş oksijen olmasına rağmen, örneğin Neoceratodus (Avustralya, akciğer balıkları), Amia ve Lepidosteus (holostean balıkları) gibi hava alırlar.
Üç akciğer balıklarından yalnızca Neoceeratodus zorunlu bir su solunumu, sadece su hipoksiye döndüğünde hava solumasını geri alırken, Protopterus ve Lepidosiren solungaç ve akciğer solunumu arasında değişiyor ve aestivasyon sırasında tamamen akciğer solunmasına dayanıyor.
Balıklarda hava soluması için iki tür değişiklik görülür:
(i) Gaz kesesi içermeyen yapı
(ii) Gaz kesesinin akciğer olarak solunum için kullanıldığı kişiler.
Akciğerden Farklı Yapı:
Bazı tatlı ve deniz suyu balıkları, sudan veya oksijen kıtlığı anında solunum yapmalarına yardımcı olan bazı ek yapılara sahiptir. Bu tür adaptasyonlar, akciğer olarak gaz kesesi gerektirmeyen aşağıdaki gibidir.
Solungaçlar, dikenli yılanlarda (Mastacembelus) olduğu gibi gazların difüzyonunu artıran kalın mukus filmi ile kaplanmıştır.
2. Solungaç odalarının ve operculumun iç yüzeyi katlanır ve çamurluk atlatıcılarda olduğu gibi (Periopthalamus) yüksek derecede vaskülarize olur.
3. İyi gelişmiş bir ağız divertikülü ve faringeal boşluklar Channa, Clarias, Saccobranchus ve Anabas'tır. Divertikül, afferent kan damarlarından yüksek kan temini alan katlanmış solunum zarı ile kaplanır. (Şekil 5.10a, b, c, d).
4. Mide, zırhlı yayın balıklarında (Loricariidae) solunum için ince duvarlı hale gelir.
5. Bununla birlikte, bazı kobitit loblarında bağırsakların orta ve arka kısımları hem sindirim hem de solunum için kullanılırken, bazılarında her iki işlem de birbirleriyle sık sık birbirleriyle değişmektedir. Ancak bazı balıklarda (tırtıl) sindirim borusu sadece yazın nefes alırken, kış aylarında solunum yapmaz.
6. Atmosferik oksijeni kullanmak için neomorfik hava solunum organları geliştirilmiştir (Şekil 5.11a, b, Şekil 5.12a ila d).
Neomorfik solunum organları ile sağlanan Hint balıkları Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias yarasa rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnaruli, Channa puchtatus, Monopter, Chanopatus, Channa tnaruli, Channa punktatus, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter, Monopter ve Monopterus'tir. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri ve Boleophthalmus boddari, estuarine cinsleridir (Singh, 1993).
7. Sakcobranchidae'de, solungaç odasının epiteli, ikinci ve üçüncü solungaç kemerleri arasında, kaudal bölgeye uzanan uzun bir silindirik kese şeklinde (Şekil 5.11a) değiştirilir. Clarias ve ilgili cinslerde solungaç II ve IV kıkırdaklarının desteklediği küçük arborized ve çalılık benzeri genişleme bulunur.
Bu yapıların duvarları, hava yoluyla solunum yoluyla, dört farklı dal arterinin kanlanmasını sağlar (Şekil 5.12d).
Anabas'ta labirent adı verilen ve çok dallı bir yapı ilk solungaç kemerinden geliştirilir ve operculumdan önce dorsolateral baş bölgesinin nemli cebinde bulunur ve solunum epiteliyle kaplanır (Şekil 5.12b).
Bu tür hava soluma yapılarının geliştirilmesi, balığın 24 saatten fazla bir süre sudan çıkma kabiliyetine sahip olmasını ve cilt kuruduktan sonra bile normal hayata geri dönmelerini sağlar (Channa) (Şekil 5.12c). Bazı türler, bol miktarda su mevcut olmasına rağmen, atmosferik havaya daha fazla bağımlıdır. Muhtemelen olur, çünkü sudaki solungaçlar yetersizdir.
Akciğerler:
Omurgalıların akciğerleri gibi balıkların ciğerlerinde de (dipnoi) gerçek akciğerlerle açık bir homolojiye sahip olmayan gaz kesesi akciğerleri vardır. Bununla birlikte, dipnoi ciğerlerinin ve yüksek balıkların gaz kesesinin ortak bir evrim köküne sahip olduğu düşünülmektedir. Solunumun yanı sıra, gaz kesesi ayrıca hidrostatik denge, yerçekimi bakımı, ses üretimi ve alımı için işlev görür.
Dipnoi'nin gaz kesesi, daha yüksek omurgalıların akciğerleri ile yapısal benzerlik göstermektedir. Hava odaları, direkler, sırtlar ve medyan kavite ile iletişim kuran iç septa ile küçük bölmelere ayrılır. Bu bölme ayrıca kan damarları tarafından daha küçük alveol benzeri kesik verime bölünür.
Akciğerlerin elektron mikroskobik yapısı yüksek omurgalıların akciğerine benzer. Ortanca ventral kese olarak embriyonik ön bağırsaktan gelişir. Teleost ve Lepidosiren'de (Güney Amerika akciğer balıkları) eşleştirilmiş ve çift uçlu akciğerler bağırsak ventralinden kaynaklanır, ancak Avustralya akciğer balıklarında akciğer tek ve dorsal olarak bağırsak içine açılan pnömatik bir kanalla yerleştirilir.
Akciğerler, son efferent branş arterinden kan alır ve havalandırmadan sonra, pulmoner ven, kalbi sol atriyuma döndürür. Conus arteriosus, dallı damarlara dağıtılırken kısmen oksijenli ve oksijensiz kanı kısmen ayrılmış halde tutan bir spiral valf ile bölünmüştür.
Afrika akciğer balıkları (Protopterus) genellikle sertleşmiş balçık gibi bir kahverengi parşömen kozasında yaşar. Aestivasyon zamanında, vücut ağzı yukarıya doğru kıvrılmış halde tutulur.
yüzeyden hava geçişine iletilir. Metabolizma ve oksijen tüketimini azaltarak koza içinde bir ila 3 ay arasında bir yıl geçirebilirler.
Olumlu yağış koşullarının başlamasıyla birlikte hayvan kozalardan ortaya çıkar ve solungaçlarla solunum yapar. Güney Amerika akciğer balıkları, Afrika akciğer balıklarınınkilerle aynı şekilde evcilleşir. Ancak Avustralya akciğer balığı ne yakar ne de bir koza oluşturur.
